Evolusi

Kompetensi
  • Siswa dapat menjelaskan berbagai teori evolusi
  • Siswa dapat menjelaskan pokok-pokok pikiran teori evolusi Darwin
  • Siswa dapat menjelaskan pandangan para ahli tentang evolusi
  • Siswa dapat menemukan petunjuk-petunjuk pendukung terjadinya evolusi
  • Siswa dapat menjelaskan mekanisme terjadinya evolusi
  • Siswa dapat menjelaskan hukum Hardy–Weinberg
  • Siswa dapat menerapkan hukum Hardy–Weinberg secara teoritis melalui contoh perhitungan matematis
Materi
Pengantar
Teori evolusi adalah teori usang yang tak pernah terbukti secara ilmiah. Sejauh ini tak ada bukti-bukti ilmiah yang mendukung teori evolusi. Teori evolusi tak lebih hanyalah scientific joke yang tak ada dasar ilmiahnya. yang lebih mengerikan filosofi di balik teori ini adalah filosofi atheis yang mengingkari keberadaan TUHAN.
Jika disini teori evolusi diberikan hal ini semata-mata karena teori ini masih diajarkan di sekolah. Jadi pemberian teori evolusi di sini semata-mata hanya menginformasikan bagaimana pemikiran Darwin dan para pengikutnya dan BUKAN UNTUK MEYAKINKAN SISWA SISWA BAHWA TEORI EVOLUSI BENAR ADANYA !.
HATI-HATI JANGAN PERCAYA DENGAN TEORI INI.
Pengantar
Makhluk hidup sangat beraneka ragam, hal ini merupakan hal yang penting untuk dipelajari dalam evolusi. Evolusi dalam Biologi adalah perubahan/perkembangan makhluk hidup secara bertahap dalam jangka waktu lama dari bentuk sederhana menuju bentuk yang lebih kompleks. Teori evolusi mengalami banyak perubahan dari waktu ke waktu. Dalam uraian materi ini akan dibahas antara lain teori evolusi menurut Charles Darwin, Wallace, Lamarck, dan Weissman. Juga akan dibahas bukti-bukti yang dapat dijadikan petunjuk adanya evolusi, mekanisme evolusi, serta hukum Hardy-Weinberg.
Berbagai Teori Evolusi
Evolusi merupakan cabang biologi yang mempelajari sejarah asal usul makhluk hidup dan keterkaitan genetik antara makhluk hidup satu dengan yang lain. Evolusi secara harfiah dapat diartikan sebagai perubahan perlahan-lahan. Oleh karenanya, yang dimaksud dengan evolusi biologi adalah perubahan/ perkembangan makhluk hidup secara bertahap dalam jangka waktu lama dari bentuk sederhana menuju bentuk yang lebih kompleks.
Evolusi biologi mencakup dua peristiwa yaitu:
  1. Evolusi anorganik, merupakan evolusi mengenai asal usul makhluk hidup yang ada di muka bumi ini berdasarkan fakta dan penalaran teoritis;
  2. Evolusi organik (evolusi biologis) merupakan evolusi filogenetis, yaitu mengenai asal usul spesies dan hubungan kekerabatannya.
Secara garis besar ada beberapa kategori evolusi yaitu evolusi progresif, evolusi regresif, evolusi divergen, dan evolusi konvergen. Evolusi progresif merupakan evolusi yang mengarah pada kemungkinan populasi suatu spesies dapat bertahan hidup. Sebaliknya, evolusi regresif merupakan evolusi yang mengarah pada kemungkinan populasi suatu spesies menjadi punah. Hasil akhir evolusi merupakan evolusi divergen dan evolusi konvergen. Evolusi divergenevolusi konvergen merupakan perubahan pada organ yang berbeda pada spesies-spesies yang memiliki hubungan kekerabatan jauh menuju kesamaan fungsi organ tersebut. merupakan perubahan dari satu spesies menjadi banyak spesies baru. Sementara itu,
Ada beberapa teori evolusi yang dikemukakan oleh para ahli biologi pada masa sebelum teori evolusi Darwin maupun pada masa sesudah teori evolusi Darwin.
Teori skala alami dan teologi alam. Sejumlah filsuf Yunani klasik percaya adanya evolusi kehidupan. Plato (427 – 347 SM) percaya pada dua dunia, yaitu dunia yang ideal dan abadi, serta dunia maya (khayal) yang tidak sempurna. Kedua dunia tersebut dapat dipahami dengan menggunakan alat indera manusia. Evolusi menurutnya akan mengubah dunia yang organismenya sudah ideal dan teradaptasi sempurna dengan lingkungannya. Aristoteles (384 – 322 SM) menganut teori skala alami (scalae naturae). Skala alami membahas bahwa semua bentuk kehidupan disusun menurut suatu skala atau tangga yang kompleksitasnya meningkat kearah atas. Setiap bentuk kehidupan mempunyai suatu tangga dengan anak tangganya masing-masing yang berada pada tingkatan yang berbeda-beda. Pandangannya mengenai hidup ini berlaku selama 2000 tahun, spesies diyakini telah permanent, sempurna, dan tidak berkembang lagi.
Pada tahun 1700-an, perkembangan ilmu biologi di Eropa dan Amerika didominasi oleh teori teologi alam. Teologi alam merupakan suatu filosofi yang bertujuan untuk menemukan rencana Tuhan dengan mempelajari alam. Ahli-ahli teologi melihat adaptasi organisme sebagai bukti bahwa Tuhan telah mendesain sedemikian rupa tiap-tiap spesies dengan suatu tujuan tertentu. Satu hal yang objektif dari teologi alam adalah adanya klasifikasi spesies untuk mengungkapkan tingkatan-tingkatan skala dari kehidupan yang diciptakan oleh Tuhan.
Teori Evolusi Lamarck.
Teori evolusi Jean Baptise de Lamarck (1744-1829) berisi dua gagasan utama. Pertama, gagasan use and disuse atau digunakan dan tidak digunakan. Bagian tubuh yang digunakan secara intensif untuk menghadapi suatu lingkungan tertentu akan menjadi lebih besar dan kuat. Sementara bagian tubuh yang jarang digunakan akan mengalami kemunduran. Kedua, sifat atau ciri-ciri yang diperoleh dari lingkungan dapat diwariskan kepada keturunannya. Pada konsep pewarisan sifat ini, modifikasi pada organisme yang diperoleh selama hidupnya akan diwariskan pada keturunannya.

Awalnya nenek moyang jerapah berleher pendek. Leher jerapah mengalami pemanjangan untuk menjangkau daun yang lebih tinggi di pohon. Akibat penjuluran leher yang terus menerus, leher jerapah menjadi panjang. Jerapah dengan leher panjang diwariskan pada semua keturunannya.
Teori Evolusi Darwin.

Charles Robert Darwin (1809 – 1882) lahir di Shrewburry di daerah Inggris bagian barat. Teori yang dikemukakan Darwin berdasarkan hasil pengamatannya selama berlayar dengan kapal Beagle ke kepulauan Galapagos, juga melakukan studi terhadap berbagai ilmu.
Setelah melalui pengamatan dan kajian yang mendalam, akhirnya Charles Darwin mengemukakan teori evolusinya dalam buku yang berjudul On The Origin of Species by Means of Natural Selection atau Asal Mula Spesies yang Terjadi Melalui Seleksi Alam. Buku ini diterbitkan pada tanggal 24 November 1859.
Buku Darwin tersebut mengandung dua teori utama. Pertama, spesies-spesies yang hidup sekarang ini berasal dari spesies-spesies yang hidup dimasa lalu. Kedua, seleksi alam merupakan penyebab evolusi adaptif.
Teori Evolusi Wallace.

Alfred Russel Wallace (1823-1913) mengembangkan suatu teori seleksi alam yang pada dasarnya sama dengan yang dikemukakan oleh Darwin. Teori evolusi Wallace berasal dari hasil ekspedisi ke daerah bekas jajahan Inggris di Malaysia, kemudian Borneo (Kalimantan), Sulawesi, dan Maluku. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa fauna di Indonesia Barat berbeda dengan Indonesia Timur. Pengamatan yang lain tentang hukum alam yaitu terjadinya persaingan antara individu intra maupun inter spesies atau survival of the fittest.
Teori Darwin dan Wallace


Awalnya jerapah memiliki variasi panjang leher, ada yang pendek ada yang panjang. Seleksi alam lebih menguntungkan jerapah leher panjang. Jerapah leher panjang bisa menjangkau daun yang tinggi, bisa bertahan hidup sedangkan yang leher pendek tidak bisa. Jerapah leher panjang diwariskan pada keturunannya. Pada generasi berikutnya leher jerapah tetap bervariasi, tapi didominasi oleh jerapah leher panjang.
Teori Evolusi Weismann.

August Weismann berpendapat bahwa perubahan sel-sel tubuh akibat pengaruh lingkungan tidak diwariskan pada keturunannya. Evolusi menyangkut pewarisan gen-gen melalui sel-sel kelamin. Hal ini bermakna bahwa evolusi berkaitan dengan gejala seleksi alam terhadap faktor-faktor genetik.






Pokok-pokok Pikiran Teori Evolusi Darwin
Teori Darwin tentang evolusi didasarkan pada pokok-pokok pikiran sebagai berikut:

  • Tidak ada dua individu yang sama.
  • Setiap makhluk hidup punya kemampuan untuk berkembang biak.
  • Untuk berkembang biak perlu makanan dan ruang yang cukup.
  • Bertambahnya makhluk hidup tidak berjalan terus menerus.
Selain dari hasil ekspedisi di benua Amerika Selatan, teori evolusi Darwin didasarkan atas pengetahuannya ketika ia mempelajari buku “Principles of Geology” karya Charles Lyell (1830) dan buku “An Essay on The Principles of Population” karya Robert Malthus.
Charles Darwin mengemukakan teori evolusinya dalam buku yang berjudul On The Origin of Species by Means of Natural Selection atau Asal Mula Spesies yang Terjadi Melalui Seleksi Alam. Ada dua teori utama. Pertama, spesies-spesies yang hidup sekarang ini berasal dari spesies-spesies yang hidup dimasa lalu. Kedua, seleksi alam merupakan penyebab evolusi adaptif.
Pandangan Para Ahli tentang Evolusi


Teori evolusi (a) Lamarck versus (b) teori evolusi Darwin.
Menurut Lamarck nenek moyang jerapah berleher pendek. Jerapah berleher pendek menjulurkan lehernya untuk mencapai daun-daun cabang pohon yang tinggi. Oleh karena leher jerapah seringkali tertarik, akhirnya leher jerapah menjadi panjang. Sifat leher panjang jerapah tersebut diwariskan pada keturunannya. Jadi sekarang semua jerapah berleher panjang.
Sebaliknya, menurut Darwin evolusi terjadi melalui seleksi alam dengan adanya adaptasi makhluk hidup. Darwin berpendapat nenek moyang jerapah ada yang berleher panjang dan berleher pendek. Karena makanan jerapah berupa daun-daun di pohon yang tinggi, maka hanya jerapah berleher panjang yang dapat menjangkaunya. Jerapah berleher pendek tidak dapat menjangkau daun-daun dipohon yang tinggi sehingga kekurangan makanan dan akhirnya mati.
Teori evolusi Weismann versus teori evolusi Darwin.
Weismann tidak menentang teori evolusi Darwin, namun justru menjelaskan teori Darwin. Menurut Weismann, perubahan sel-sel tubuh akibat pengaruh lingkungan tidak diwariskan pada keturunannya. Evolusi menyangkut pewarisan gen-gen melalui sel-sel kelamin. Hal ini bermakna bahwa evolusi berkaitan dengan gejala seleksi alam terhadap faktor-faktor genetik.
Weismann berpendapat bahwa sifat leher panjang dan leher pendek pada jerapah dikontrol oleh gen. Gen untuk leher panjang bersifat dominan, sedangkan gen untuk leher pendek bersifat resesif. Oleh karena itu, jerapah berleher panjang merupakan keturunan yang bersifat homozigot dominan atau heterozigot. Sebaliknya, jerapah berleher pendek merupakan keturunan yang bersifat homozigot resesif. Jerapah berleher pendek yeng homizigot resesif tidak mampu beradaptasi dengan lingkungannya sehingga punah.
Teori evolusi Lamarck versus teori evolusi Weismann.
Lamarck berpendapat bahwa makhluk hidup beradaptasi terhadap lingkungannya dengan cara menggunakan organ tubuhnya, kemudian sifat atau fungsi organ tersebut diwariskan kepada keturunannya. Berdasarkan teori ini, menurut Lamarck nenek moyang menjangan tidak bertanduk. Namun, dikarenakan sering mengadu kepala maka tanduk tumbuh dikepala menjangan.
Teori Lamarck ditentang oleh Weismann. Weismann berpendapat bahwa perubahan sel-sel tubuh akibat pengaruh lingkungan tidak diwariskan pada keturunannya. Weismann membuktikan teorinya dengan menggunakan tikus. Weismann mengawinkan dua ekor tikus yang masing-masing ekornya telah dipotong. Kemudian, anak-anak tikus yang sudah dewasa tersebut dipotong ekornya dan dikawinkan dengan sesamanya. Hasilnya tetap anak-anak tikus yang berekor. Weismann melakukan percobaan ini hingga 21 generasi tikus dan hasilnya tetap sama.
Petunjuk Pendukung Terjadinya Evolusi
Evolusi merupakan suatu proses yang panjang dan tidak dapat langsung dibuktikan di laboratorium. Namun, ada petunjuk-petunjuk evolusi yang dapat menjadi bukti bahwa evolusi memang terjadi, antara lain : fosil, perbandingan morfologi, perbandingan biokimia, perbandingan embriologi, variasi individu, domestikasi, rudimentasi, dan kesamaan faal.


Fosil
Fosil merupakan sisa tubuh makhluk hidup yang telah membatu karena proses geologis yang membentuknya baik proses fisika ataupun proses kimia.
Fosil dibedakan menjadi 2 jenis, yaitu:
Fosil biologis, merupakan fosil tubuh makhluk hidup, baik yang utuh maupun yang tidak utuh.
Fosil sisa, atau tanda adanya kehidupan merupakan fosil yang berasal bukan dari bagian tubuh makhluk hidup. Misalnya feses, jejak telapak kaki, alat atau perkakas.
Kegunaan fosil untuk evolusi adalah membantu rekonstruksi kehidupan dimasa lalu.
Perbandingan morfologi merupakan perbandingan bentuk dan struktur tubuh dari garis keturunan utama makhluk hidup, yang akan menghasilkan bukti-bukti yang kuat terhadap evolusi.
Perbandingan morfologi bisa kita pelajari dari proses divergensi morfologi dan konvergensi morfologi. Divergensi morfologi adalah perubahan dari bentuk dan struktur tubuh nenek moyang menjadi bentuk struktur tubuh spesies-spesies berbeda. Konvergensi morfologi adalah perubahan bentuk dan struktur tubuh yang berbeda pada spesies-spesies yang hubungan evolusinya jauh menjadi bentuk dan struktur yang sama.
Perbandingan morfologi dapat dipelajari pada:
  1. homologi yaitu persamaan asal usul struktur anggota tubuh berbagai organisme tetapi fungsinya berbeda. Contohnya tangan pada manusia dan kaki depan kuda.
  2. analogi yaitu persamaan fungsi bagian-bagian tubuh spesies yang berbeda yang asal usulnya berbeda. Contohnya sayap burung dan sayap kupu-kupu.
Perbandingan Biokimia




Semua spesies mempunyai campuran sifat-sifat nenek moyangnya dan sifat-sifat baru. Jenis dan jumlah sifat yang sama merupakan petunjuk jauh dekatnya hubungan kekerabatan. Hal semacam ini juga terjadi pada pewarisan sifat biokimia. Pewarisan sifat biokimia melalui DNA pada tiap spesies mengandung instruksi untuk sintesis RNA dan protein yang penting untuk menghasilkan individu baru. Perbandingan DNA, RNA, atau protein pada spesies yang berbeda merupakan cara lain untuk mengevaluasi hubungan evolusi diantara spesies.
Perbandingan Embrio

Embriologi adalah salah satu cabang ilmu yang mempelajari pembentukan, pertumbuhan, dan perkembangan embrio dalam kandungan. Organisme yang memiliki hubungan kekerabatan yang dekat akan mengalami tahapan yang sama dalam perkembangan embrionya. Perkembangan embrio semua vertebrata memperlihatkan keseragaman yang mencolok. Hal ini terlihat jelas pada waktu terjadi pembelahan, morfogenesis, dan tahap diferensiasi awal. Persamaan-persamaan ini sering dipergunakan sebagai bukti hubungan evolusi antara vertebrata. Perhatikan gambar!
Variasi Individu

Fenotip suatu organisme ditentukan oleh faktor genetika dan lingkungan. Fenotip yang muncul merupakan variasi dari organisme tersebut. Jadi variasi individu terbentuk karena adanya variasi genetika dan perbedaan kondisi lingkungan. Contoh kita dapat memperhatikan keturunan dalam satu keluarga, setiap orang memiliki keunikan tersendiri meskipun mempunyai orang tua/ leluhur yang sama. Antara kakak dan adik, bahkan anak kembar sekalipun tidak ada yang sama persis, padahal ayah dan ibunya sama.
Domestikasi
Domestikasi adalah pembudidayaan hewan atau tumbuhan liar sehingga bermanfaat sesuai dengan keinginan manusia. Domestikasi terkadang dapat menghasilkan variasi baru atau spesies yang berbeda dengan induknya. Variasi yang terbentuk dari proses domestikasi menunjukan bahwa suatu organisme dapat berevolusi.
Rudimentasi
Sisa-sisa organ atau struktur tubuh hasil rudimentasi dapat dianggap sebagai bukti evolusi. Organ atau struktur tubuh tersebut pada hakikatnya sudah tidak berguna lagi. Namun masih dapat dijumpai pada tubuh organisme. Contohnya tulang ekor pada manusia, umbai cacing pada usus manusia, sisa kaki pada ular Phyton.
Kesamaan Faal
Semua organisme mempunyai beberapa kesamaan faal atau proses fisiologis. Contohnya: proses respirasi semua organisme membutuhkan oksigen. Selain itu, pembentukan ATP dan kegunaannya dalam proses metabolisme relatif sama pada semua organisme. Adanya kesamaan faal atau proses fisiologis organisme menunjukan kekerabatan antar organisme.
Mekanisme Evolusi
Evolusi menunjukkan perubahan makhluk hidup secara bertahap dalam jangka waktu yang lama dan perlahan-lahan yang terjadi dari generasi ke generasi. Mekanisme evolusi berdasarkan tempat terjadinya evolusi. Pertama, evolusi tidak terjadi di dalam individu. Contohnya, kalaupun manusia berasal dari makhluk sebelum manusia (katakanlah sejenis kera), hendaknya jangan dibayangkan bahwa individu kera berangsur-angsur berubah menjadi individu manusia. Kedua, evolusi terjadi di dalam populasi. Pada peristiwa evolusi terjadi estafet pewarisan sifat orang tua kepada anak melalui ratusan bahkan ribuan generasi populasi yang berbeda. Populasi itulah yang merupakan tempat terjadinya perubahan evolusi.
Mutasi Gen
Mutasi gen merupakan perubahan struktur kimia gen (DNA) yaitu pada basa nukleotidanya, yang menyebabkan perubahan sifat pada suatu organisme dan bersifat menurun. Pemahaman mengenai mutasi gen dapat dijelaskan lebih lanjut dengan mempelajari angka laju mutasi dan frekuensi gen dalam populasi.
Angka laju mutasi merupakan angka yang menunjukkan banyaknya gen yang bermutasi dari seluruh gamet yang dihasilkan oleh satu individu suatu spesies. Angka laju mutasi suatu spesies biasanya sangat rendah, yaitu rata-rata 1 : 100.000. Hal ini berarti pada setiap 100.000 gamet terdapat satu gen yang bermutasi. Meskipun angka laju mutasi sangat kecil, namun tetap menjadi salah satu mekanisme evolusi yang penting. Alasannya : (1) setiap gamet dapat mengandung beribu-ribu gen; (2) setiap individu mampu menghasilkan ribuan bahkan jutaan gamet; dan (3) jumlah tiap generasi dalam suatu populasi individu sangat banyak.
Umumnya mutasi bersifat merugikan. Peluang terjadinya mutasi yang menguntungkan hanya sekitar 1 : 1.000, yang berarti pada setiap 1.000 kali mutasi, hanya ada satu mutasi yang menguntungkan. Meskipun peluang mutasi yang menguntungkan kecil, namun karena jumlah generasi selama populasi spesies tersebut hidup besar, maka jumlah mutasi yang menguntungkan juga besar.
Mutasi dikatakan menguntungkan kalau mutasi:
  1. menghasilkan spesies yang adaptif dan
  2. menghasilkan spesies yang mempunyai vitalitas (daya hidup) dan viabilitas (kelangsungan hidup) yang tinggi.
Sebaliknya, mutasi dikatakan merugikan bila mutasi:
  1. menghasilkan alel yang mengakibatkan mutasi letal (mematikan),
  2. menghasilkan spesies yang tidak adaptif, dan (3) menghasilkan spesies yang mempunyai vitalitas rendah.
Mutasi yang menyebabkan timbulnya alel letal, misalnya alel letal yang bersifat resesif. Pengaruh gen letal resesif ini hanya tampak bila berada dalam keadaan homozigot, namun tidak tampak pada keadaan heterozigot. Gen resesif ini akan tetap ada dalam populasi dan seleksi alam hanya akan bekerja pada individu-individu yang homozigot.
Perbandingan frekuensi (penyebaran) alel dominan yang non letal dan alel resesif yang letal dapat diketahui dengan menghitung frekuensi alel populasinya. Atau, perbandingan frekuensi genotip homozigot terhadap frekuensi genotip heterozigot pada gen non letal maupun gen letalnya dapat diketahui dengan menghitung frekuensi gen (genotip) populasinya.
Frekuensi alel dan frekuensi gen (genotip) populasi.
Frekuensi alel merupakan perbandingan alel satu dengan alel yang lainnya untuk suatu karakter atau sifat tertentu (biasanya disimbulkan dengan satu huruf misalnya A, a) dalam suatu populasi. Sebaliknya, frekuensi gen merupakan perbandingan gen satu dengan gen yang lainnya untuk suatu karakter atau sifat tertentu (biasanya disimbulkan dengan dua huruf misalnya AA, Aa, aa) dalam suatu populasi. Setiap populasi mempunyai gene pool masing-masing. Gene pool populasi merupakan total seluruh (kumpulan gen) di dalam suatu populasi pada suatu waktu tertentu.
Gene pool terdiri dari seluruh alel pada seluruh lokus gen pada seluruh individu dari populasi. Pada spesies yang diploid, masing-masing lokusnya diwakilkan dua kali dalam genom suatu individu, yang mungkin homozigot atau heterozigot untuk lokus-lokus yang homolog. Jika seluruh anggota suatu populasi homozigot untuk alel yang sama, maka alel tersebut dikatakan sebagai alel yang tetap dalam gene pool. Namun biasanya ada dua alel atau lebih untuk tiap gen, masing-masing mempunyai suatu frekuensi relative (proporsi) tersendiri dalam gene pool.
Hukum Hardy - Weingberg
Godfrey Harold Hardy dan Wilhelm Weinberg tahun 1908 secara terpisah menemukan dasar-dasar frekuensi alel dan genetik dalam suatu populasi. Prinsip yang berupa pernyataan teoritis tersebut dikenal sebagai hukum (prinsip kesetimbangan) Hardy-Weinberg. Pernyataan itu menegaskan bahwa frekuensi alel dan genotip suatu populasi (gene pool) selalu konstan dari generasi ke generasi dengan kondisi tertentu.
Kondisi-kondisi yang menunjang Hukum Hardy-Weinberg sebagai berikut:
  1. Ukuran populasi harus besar
  2. Ada isolasi dari polulasi lain
  3. Tidak terjadi mutasi
  4. Perkawinan acak
  5. Tidak terjadi seleksi alam
Formulasi hukum Hardy-Weinberg dapat dijelaskan berikut ini.


Pada suatu lokus, gen hanya mempunyai dua alel dalam satu populasi. Para ahli genetika populasi menggunakan huruf p untuk mewakili frekuensi dari satu alel dan huruf q untuk mewakili frekuensi alel lainnya.
Perubahan Perbandingan Frekuensi Gen (Genotip) pada Populasi
Hukum Hardy-Weinberg tidak berlaku untuk proses evolusi karena hukum Hardy-Weinberg tidak selalu menghasilkan angka perbandingan yang tetap dari generasi ke generasi. Kenyataannya, frekuensi gen dalam suatu populasi selalu mengalami perubahan atau menyimpang dari hukum Hardy-Weinberg.
Beberapa faktor yang menyebabkan perubahan keseimbangan hukum Hardy-weinberg dalam populasi yaitu adanya:
  1. Hanyutan genetik (genetic drift),
  2. Arus gen (gene flow),
  3. Mutasi,
  4. Perkawinan tidak acak, dan
  5. Seleksi alam. Masing-masing penyebab perubahan kesetimbangan hukum Hardy-Weinberg atau perubahan frekuensi genetik populasi merupakan kondisi kebalikan yang dibutuhkan untuk mencapai kesetimbangan Hardy-weinberg.
Penerapan Hukum Hardy - Weingberg
Contohnya aplikasi Hukum Hardy-Weinberg antara lain sebagai berikut:
Menghitung prosentase populasi manusia yang membawa alel untuk penyakit keturunan.
Frekuensi individu yang lahir dengan PKU disimbolkan dengan q2 pada persamaan Hardy-Weinberg ( q2 = frekuensi genotip homozigot resesif ). Kejadian satu individu PKU tiap 10 ribu kelahiran menunjukkan q2 = 0,0001. Oleh karenanya frekuensi alel resesif untuk PKU dalam populasi adalah sebagai berikut.
q2 = 0,0001 q = √ 0,0001 = 0,01
Data frekuensi alel dominant ditentukan sebagai berikut.
p = 1 – q ; p = 1 – 0,01 ; p = 0,99
Frekuensi heterozigot karier, pada individu yang tidak mengalami PKU namun mewariskan alel PKU pada keturunannya, yaitu sebagai berikut.
2pq = 2 x 0,99 x 0,01
2pq = 0,0198 ( sekitar 2% )
Hal ini berarti sekitar 2 % suatu populasi manusia yang membawa alel PKU.


Menghitung frekuensi alel ganda.
Persamaan ( p + q ) = 1 seperti yang digunakan pada contoh-contoh sebelumnya hanya berlaku apabila terdapat dua alel pada suatu lokus dalam autosom. Apabila lebih banyak alel ikut mengambil peranan, maka dalam persamaan harus ditambah lebih banyak symbol. Misalnya pada golongan darah system ABO dikenal tiga alel yaitu IA , IB dan i . Andaikan p menyatakan frekuensi alel IA , q untuk frekuensi alel IB dan r untuk frekuensi alel i , maka persamaan menjadi ( p + q + r ) = 1. Hukum Ekuilibrium Hardy-Weinberg untuk golongan ABO berbentuk sebagai berikut.

  1. Berapakah frekuensi alel IA , IB , dan i pada masing-masing populasi tersebut ?
  2. Dari 320 orang yang bergolongan darah A itu, berapakah diperkirakan homozigotik IA IA ?
  3. Dari 150 orang bergolongan darah B itu, berapakah diperkirakan heterozigotik IB i ?
Penyelesaian untuk persoalan diatas sebagai berikut. Andaikan p = frekuensi untuk alel IA , q = frekuensi untuk alel IB , r = frekuensi untuk alel i, maka menurut hukum Hardy-Weinberg :
    1. p2IAIA + 2prIA + q2IBIB + 2qrIBi + 2pqIAIB + r2ii
      r 2 = frekuensi golongan O = 490/1000 = 0,49 ; r = √ 0,49 = 0,7
      ( p + r ) 2 = frekuensi golongan A + golongan O
      ( p + r ) 2 = 320+490/1000 = 0,81
      ( p + r ) = √ 0,81 = 0,9
      p = 0,9 - 0,7 = 0,2
      Oleh karena ( p + q + r ) = 1, maka q = 1 – (p + q) = 1 – (0,2 + 0,7) = 0,1
      Dengan demikian, frekuensi alel I A = p adalah 0,2; frekuensi alel IB = q = 0,1 ; dan
      frekuensi alel 1 = r = 0,7
    2. Frekuensi genotip IAIA = p2 = (0,2)2= 0,04. Jadi dari 320 orang bergolongan A yang diperkirakan homozigotik IAIA = 0,04 x 1000 orang = 40 orang.
    3. Frekuensi genotip IB i = 2qr = 2 (0,1 x 0,7) = 0,14 . Jadi dari 150 orang
      bergolongan B yang diperkirakan heterozigotik I B i = 0,14 x 1000 orang = 140 orang.
Menghitung frekuensi gen tertaut kromosom X.
Persoalan-persoalan yang dibicarakan sebelumnya merupakan cara menghitung frekuensi gen yang mempunyai lokus pada autosom. Namun, disamping autosom terdapat pula kromosom X. Oleh karena laki-laki hanya mempunyai sebuah kromosom X saja, maka cara menghitung frekuensi gennya berbeda dengan cara menghitung frekuensi gen pada kromosom X perempuan. Distribusi kesetimbangan dari genotip-genotip p untuk sifat yang tertaut kelamin, dengan p + q = 1 adalah
sebagai berikut.
Untuk laki-laki = p + q , karena genotipnya A- dan a-
Untuk perempuan = p2 + 2pq + q2 , karena genotipnya AA, Aa, aa.